Липиды: гидрофобные молекулы. урок 11

Описание

Липиды — один из важнейших классов сложных молекул, присутствующих в клетках и тканях животных. Липиды выполняют самые разнообразные функции: снабжают энергией клеточные процессы, формируют клеточные мембраны, участвуют в межклеточной и внутриклеточной сигнализации. Липиды служат предшественниками стероидных гормонов, жёлчных кислот, простагландинов и фосфоинозитидов. В крови содержатся отдельные компоненты липидов (насыщенные жирные кислоты, мононенасыщенные жирные кислоты и полиненасыщенные жирные кислоты), триглицериды, холестерин, эфиры холестерина и фосфолипиды. Все эти вещества не растворимы в воде, поэтому в организме имеется сложная система транспорта липидов. Свободные (неэтерифицированные) жирные кислоты переносятся кровью в виде комплексов с альбумином. Триглицериды, холестерин и фосфолипиды транспортируются в форме водорастворимых липопротеидов. Некоторые липиды используются для создания наночастиц, например, липосом. Мембрана липосом состоит из природных фосфолипидов, что определяет их многие привлекательные качества. Они нетоксичны, биодеградируемы, при определённых условиях могут поглощаться клетками, что приводит к внутриклеточной доставке их содержимого. Липосомы предназначены для целевой доставки в клетки препаратов фотодинамической или генной терапии, а также компонентов другого назначения, например, косметического.

Липиды в диете человека

Среди липидов в диете человека преобладают триглицериды (нейтральные жиры), они являются богатым источником энергии, а также необходимы для всасывания жирорастворимых витаминов. Насыщенными жирными кислотами богата пища животного происхождения: мясо, молочные продукты, а также некоторые тропические растения, такие как кокосы. Ненасыщенные жирные кислоты попадают в организм человека в результате употребления орехов, семечек, оливкового и других растительных масел. Основными источниками холестерола в рационе является мясо и органы животных, яичные желтки, молочные продукты и рыба. Однако около 85 % процентов холестерола в крови синтезируется печенью. Организация American Heart Association рекомендует употреблять липиды в количестве не более 30 % от общего рациона, сократить содержание насыщенных жирных кислот в диете до 10 % от всех жиров и не принимать более 300 мг (количество, содержащееся в одном желтке) холестерола в сутки. Целью этих рекомендаций является ограничение уровня холестерола и триглицеридов в крови до 20 мг / л.

Суточная потребность взрослого человека в липидах — 70—145 граммов.

Биологические функции липидов

1. Энергетическая. В количественном отношении липиды – основной энергетический резерв организма. Они содержатся в клетках в виде жировых капель, служащих «метаболическим топливом». Липиды окисляются в митохондриях до воды и диоксида углерода с образованием большого количества АТФ.

При полном окислении 1 г жиров до углекислого газа и воды выделяется около 39 кДж энергии, что намного больше по сравнению с полным окислением такого же количества углеводов. Это дает возможность животным, впадающим в спячку, расходовать накопленные летом и осенью жировые запасы для поддержания процессов жизнедеятельности в зимний период. Высокое содержание липидов в семенах растений обеспечивает энергией развитие зародыша и проростка, пока он не перейдет к самостоятельному питанию.

1. Структурная (строительная). Ряд липидов принимает участие в построении клеточных мембран. Типичными мембранными липидами являются фосфолипиды, гликолипиды и холестерин. Интересно, что мембраны совсем не содержат жиров.
2. Изолирующая (защитная). Жировые отложения в подкожной ткани и вокруг различных органов обладают высокими теплоизолирующими свойствами, благодаря тому, что жиры плохо проводят тепло. У синего кита толщина подкожного жирового слоя превышает 50 см, доходя до 1 м, поэтому он может жить в холодных водах.

Липиды предохраняют внутренние органы от механических повреждений (например, почки человека покрыты жировым слоем, защищающим их от травм, сотрясения при ходьбе и прыжках), так они выполняют роль амортизатора.

Как основной компонент клеточной мембраны липиды изолируют внутреннюю часть клетки от окружающей среды и за счёт гидрофобных свойств обеспечивают образование мембранных потенциалов.

Воск покрывает тонким слоем листья растений, не давая им намокать во время обильных дождей, препятствуя испарению воды в жарком климате.

У водоплавающих птиц и некоторых зверей воски выделяются специальными железами и служат смазкой для перьев и волос, придавая им водоотталкивающие свойства.

Миелиновые липиды в мембранах шванновских клеток образуют оболочку вокруг аксонов нейронов, за счёт этого мембрана поверхности нервной клетки электрически изолируется и импульсы по ней проходят намного быстрее.

1. Сигнальная (регуляторная). Стероиды, эйкозаноиды и некоторые метаболиты фосфолипидов выполняют сигнальные функции. Они служат в качестве гормонов, медиаторов и вторичных переносчиков (мессенжеров). Половые гормоны и кортикостероиды регулируют процессы развития и размножения, обмена веществ.

Витамины группы D, которые являются производными холестерина, играют важную роль в обмене кальция и фосфора. Другие витамины липидной природы: А, Е, К. Желчные кислоты участвуют в пищеварении: они обеспечивают эмульгирование жиров пищи и всасывание продуктов их расщепления.

1. Запасающая. Жиры служат источником энергии и воды в клетках. Они хранятся в жировых депо: капли жира внутри клетки, жировые тела насекомых, подкожная клетчатка. При окислении 100 г жиров выделяется 107 мл воды. Благодаря эндогенному образованию воды в пустыне могут жить многие животные, например песчанки и тушканчики. С этим связано накопление жира в горбах верблюда.

Развитие эмбрионов птиц и рептилий в яйце при запасе энергии и воды в виде жира, образуется в результате окисления из запасов в желтке. Киты не могут пить солёную воду, которой они окружены, и полагаются полностью на метаболическую воду.

1. Другие функции липидов. Отдельные липиды выполняют роль «якоря», удерживающего на мембране белки и другие соединения. Некоторые являются кофакторами, принимающими участие в ферментативных реакциях, например в свёртывании крови или в трансмембранном переносе электронов.

Светочувствительный каротиноид ретиналь играет центральную роль в процессе зрительного восприятия.

Жиры способствуют плавучести водных животных от мельчайших диатомовых водорослей, до китов.

Поскольку некоторые липиды не синтезируются в организме человека, они должны поступать с пищей в виде незаменимых жирных кислот и жирорастворимых витаминов. (рис.) Ненасыщенные жирные кислоты – арахидоновая, линолевая и линоленовая. Линолевая и линоленовая кислоты могут превращаться в арахидоновую за счёт наращивания цепи и, следовательно, являются её заменителями.

Суточная норма

Фосфолипиды принадлежат к веществам, в которых человеческое тело нуждается регулярно. Ученые подсчитали, что для взрослого здорового организма в сутки около 5 г вещества. В качестве источника рекомендуют натуральные продукты, содержащие фосфолипиды. А для более активного всасывания вещества из пищи диетологи советуют употреблять их вместе с углеводной продукцией.

Путем эксперимента было доказано, что ежедневное потребление фосфатидилсерина в дозе примерно 300 мг улучшает память, а 800 мг вещества обладают антикатаболическими свойствами. Согласно результатам некоторых исследований, фосфолипиды способны замедлить рост раковых образований примерно в 2 раза.

Однако указанные суточные дозы были рассчитаны для здорового организма, в других случаях рекомендованная норма вещества определяется индивидуально врачом. Скорее всего, доктор посоветует употреблять как можно больше продуктов, богатых фосфолипидами, людям с плохой памятью, патологиями развития клеток, болезнями печени (в том числе разными типами гепатитов), лицам с болезнью Альцгеймера. Также стоит знать, что для людей в годах фосфолипиды – особенно важные вещества.

Причиной снизить привычную суточную дозу фосфатидов могут послужить разные дисфункции в организме. Среди наиболее распространенных оснований для этого – заболевания поджелудочной железы, атеросклероз, гипертония, гиперхолинемия.

Функции фосфолипидов

Фосфорсодержащие жиры принадлежат к незаменимым для человека соединениям. Организм не способен вырабатывать эти вещества самостоятельно, но, меж тем, функционировать без них также не сможет.

Фосфолипиды необходимы человеку, поскольку:

• обеспечивают мембранам гибкость;
• восстанавливают поврежденные стенки клеток;
• играют роль клеточных барьеров;
• растворяют «плохой» холестерин;
• служат профилактикой сердечно-сосудистых заболеваний (особенно атеросклероза);
• способствуют правильному сворачиванию крови;
• поддерживают здоровье нервной системы;
• обеспечивают передачу сигналов от нервных клеток к головному мозгу и обратно;
• благотворно влияют на работу органов пищеварения;
• очищают печень от токсинов;
• оздоровляют кожу;
• повышают чувствительность к инсулину;
• полезны для адекватного функционирования печени;
• улучшают циркуляцию крови по мышечным тканям;
• образовывают кластеры, которые транспортируют витамины, питательные вещества, жиросодержащие молекулы по телу;
• повышают работоспособность.

Польза для нервной системы

Человеческий мозг почти на 30 процентов состоит из фосфолипидов. Это же вещество входит в состав миелиновой субстанции, покрывающей нервные отростки и отвечающей за передачу импульсов. А фосфатидилхолин в комбинации с витамином В5 образует один из важнейших нейромедиаторов, необходимых для передачи сигналов центральной нервной системы. Недостаток вещества ведет к ухудшению памяти, разрушению клеток головного мозга, болезни Альцгеймера, раздражительности, истеричности. Дефицит фосфолипидов в детском организме также губительно влияет на работу нервной системы и мозга, вызывает задержки в развитии.

В связи с этим фосфолипидные препараты применяют, когда надо улучшить мозговую активность или функционирование периферической нервной системы.

Польза для печени

Эссенциале – один из наиболее известных и эффективных медпрепаратов для лечения печени. Эссенциальные фосфолипиды, входящие в состав лекарства, обладают гепатопротекторными свойствами. На печеночную ткань воздействуют по принципу пазлов: молекулы фосфолипидов встраиваются в места «пробелов» с поврежденными участками мембраны. Возобновление структуры клеток активизирует работу печени, в первую очередь в плане дезинтоксикации.

Влияние на обменные процессы

Липиды в человеческом организме образовываются несколькими способами. Но их чрезмерное накопление, в частности в печени, может стать причиной жирового перерождения органа. И за то, чтобы этого не произошло, отвечает фосфатидилхолин. Этот вид фосфолипидов ответственный за переработку и разжижение жировых молекул (облегчает транспортировку и выведение лишнего из печени и других органов).

К слову сказать, нарушение липидного обмена может послужить причиной дерматологических заболеваний (экзема, псориаз, атопический дерматит). Фосфолипиды предотвращают эти неприятности.

Литература

На иностранных языках

Julian N. Kanfer and Sen-itiroh Hakomori, Sphingolipid Biochemistry, vol. 3 of Handbook of Lipid Research (1983)
Dennis E. Vance and Jean E. Vance (eds.), Biochemistry of Lipids and Membranes (1985).
Donald M. Small, The Physical Chemistry of Lipids, vol. 4 of Handbook of Lipid Research (1986).
Robert B. Gennis, Biomembranes: Molecular Structure and Function (1989)
Gunstone, F. D., John L. Harwood, and Fred B. Padley (eds.), The Lipid Handbook (1994).
Charles R. Scriver, Arthur L. Beaudet, William S. Sly, and David Valle, The Metabolic and Molecular Bases of Inherited Disease (1995).
Gunstone, F. D. Fatty acids and lipid chemistry. — London: Blackie Academic and Professional, 1996. 252 pp.
Robert M. Bell, John H. Exton, and Stephen M. Prescott (eds.), Lipid Second Messengers, vol. 8 of Handbook of Lipid Research (1996).
Christopher K. Mathews, K.E. van Holde, and Kevin G. Ahern, Biochemistry, 3rd ed. (2000).
Chapter 12 in «Biochemistry» by Jeremy M. Berg, John L. Tymoczko and Lubert Stryer (2002) W. H. Freeman and Co.
Alberts, B., et al. (2004) «Essential Cell Biology, 2nd Edition.» Garland Science. ISBN 0-8153-3480-X

Fahy E. et al. A comprehensive classification system for lipids // J. Lipid. Res. 2005. V. 46, № 5. P. 839—861.

На русском языке

Черкасова Л. С., Мережинский М. Ф., Обмен жиров и липидов, Минск, 1961;
Маркман А. Л., Химия липидов, в. 1—2, Таш., 1963—70;
Тютюнников Б. Н., Химия жиров, М., 1966;
Малер Г., Кордес К., Основы биологической химии, пер. с англ., М., 1970.

Классификация липидов

Классификация липидов – спорный вопрос. Существуют разные типы деления этих веществ: по степени растворимости в воде и другим физико-химическим свойствам, по структурным и биосинтетическим особенностям

Мы не будем рассматривать полной классификации, обратим внимание только на те вещества, которые имеют важнейшее значение в биосистемах

В зависимости от состава липиды классифицируют на несколько групп. Различают простые и сложные липиды. Сложные липиды в отличие от простых имеют дополнительные нелипидные группы.

В настоящее время целесообразно руководствоваться следующей классификацией липидов:

• ацилглицеролы (нейтральные жиры) – моно-, ди- и триглицериды. Универсальные вещества всех организмов. Они могут вступать во все реакции, свойственные сложным эфирам. Самая значимая из них – реакция омыления. При омылении (гидролизе) из ацетилглицеролов образуется глицерол и соли жирных кислот (мыла). Омыление может быть ферментативным, кислотным или щелочным;
• диольные липиды;
• орнито- и лизинолипиды;
• воски;
• фосфолипиды (глицерофосфолипиды, сфингофосфолипиды);
• гликолипиды (гликозилдиацилглицериды, цереброзиды, олиго(поли)гликозилцерамиды, полипренилфосфатсахара);
• жирные кислоты;
• эйкозаноиды (простагландины, тромбоксаны, простациклины, лейкотриены);
• стероиды (стеролы, стериды, стероидные гормоны, желчные кислоты, витамины группы D, кортикостероиды, стероидные гликозиды);
• терпены.

Незаменимые жирные кислоты

Печень играет ключевую роль в метаболизме жирных кислот, однако некоторые из них она синтезировать неспособна. Поэтому они называются незаменимыми, к таким в частности относятся ω-3- (линоленовая) и ω-6- (линолевая) полиненасыщенные жирные кислоты, они содержатся в основном в растительных жирах. Линоленовая кислота является предшественником для синтеза двух других ω-3-кислот: эйозапентаэноевой (EPA) и докозагексаэноевой (DHA). Эти вещества необходимы для работы головного мозга, и положительно влияют на когнитивные и поведенческие функции.

Важно также соотношение ω-6\ω-3-жирных кислот в рационе: рекомендуемые пропорции лежат в пределах от 1:1 до 4:1. Однако исследования показывают, что большинство жителей Северной Америки употребляют в 10-30 раз больше ω-6 жирных кислот, чем ω-3

Такое питание связано с риском возникновения сердечно-сосудистых заболеваний. Зато «средиземноморская диета» считается значительно здоровее, она богата на линоленовую и другие ω-3-кислоты, источником которых являются зелёные растения (например листья салата), рыба, чеснок, целые злаки, свежие овощи и фрукты. Как пищевую добавку, содержащую жирные кислоты ω-3, рекомендуется принимать рыбий жир.

Что такое клеточная мембрана

Если провести аналогию с куриным яйцом (разбив скорлупу, аккуратно отделить от нее тонкую полупрозрачную пленочку), то визуально можно представить, что скорлупа — это плотная клеточная оболочка, а пленка — мембрана. Эта картинка очень наглядно позволяет увидеть, каким образом под клеточной стенкой, состоящей из целлюлозы, располагается плазмалемма. Конечно, это представление будет условным, но, действительно, мембрана в переводе с латинского языка означает «кожа». Хотя этот термин достаточно давний, он точно передает сущность мембранной структуры .

Цитолемма (еще одно ее название) животной клетки плотной оболочкой не защищена, однако имеет особый слой, состоящий из белков и жиров, соединенных с сахарами (гликопротеинов и гликолипидов). Называют его гликокаликс, и роль, которую он несет (рецепторная, сигнальная), очень важна для жизнедеятельности.

Строение

Строение структуры уникально, и именно за счет него функции клеточной мембраны выполняются точно и избирательно.

В структуру плазмалеммы входят молекулы:

• фосфолипидов;
• гликолипидов;
• холестерола;
• белков.

Однако не только такой щедрый химический состав делает цитоплазматическую мембрану особой структурой, все свои функции она выполняет благодаря строгой организации молекул.

Строение плазмалеммы физиологически идеально — двойной слой молекул жиров (липидов), полярно организованных, не дают «своим» выходить за пределы клетки, а «чужим» — проникать внутрь.

Организация плазмалеммы:

• мембрана состоит из липидов молекулы, которые имеют особое строение;
• каждый липид имеет два конца — гидрофильная («любящая» воду) головка и гидрофобный («боящийся» воды) хвост;
• липиды выстроены таким образом, чтобы головки были снаружи, а гидрофобные хвосты внутри;
• поверхность мембраны гидрофильна (пропускает воду и, соответственно, растворы), а вот внутренняя часть, состоящая из гидрофобных окончаний, воду отталкивает;
• в основном молекулы липидов содержат остатки фосфорной кислоты (это фосфолипиды), некоторые связаны с углеводами (гликолипиды) и холестеролом;
• холестерол придает мембране упругость и жесткость;
• благодаря электростатическим свойствам липиды притягивают молекулы белков, которые также входят в структуру цитолеммы.

Именно белковые молекулы (гранулы) заслуживают отдельного внимания ученых. Из-за своего различного положения и ориентации в полужидкой липидной среде они выполняют самые различные и очень важные функции.

Внутри и на поверхности цитолеммы встречаются следующие виды белков:

1. Периферические. Эти молекулы расположены на поверхности и в основном выполняют защитную и стабилизирующую функции. Так, они выстраивают ферменты в конвейерные цепи и не позволяют ферментам просто перемещаться вдоль бислоя.
2. Погруженные внутрь (полуинтегральные). Основная их функция — ферментативная, также они могут участвовать в транспорте веществ. Изучена и еще одна интересная роль этих белков — как переносчиков. Они легко соединяются с транспортируемыми молекулами и проводят их внутрь клетки.
3. Пронизывающие (интегральные). Они располагаются таким образом, что проходят насквозь, через билипидный слой. Если несколько таких белков сливаются, то образуется канал (пора), через которую могут проходить определенные вещества, связываясь с белковыми молекулами.

Таким образом, все элементы мембранного бислоя несут строго ограниченные своей ролью и строением функции. Благодаря такой организации система работает слаженно и точно.

Отмечено, что плазмалеммы даже внутри одной клетки неоднородны. В них различается не только соотношение химических составных (белков, липидов, углеводов), но и вязкость внутреннего содержимого, ферментативная активность, плотность наружного слоя, толщина.

Месторасположение в клетке

Мембранные структуры буквально пронизывают клеточное содержимое. Они ограничивают все органоиды (за редким исключением, например рибосомы), выстилают их изнутри, являются оболочками ядер.

Самая массивная по содержанию плазмалеммы структура — эндоплазматическая сеть (ЭПР). Если сложить все мембраны, ее составляющие, то получится площадь более половины общей — на все клеточное пространство. По морфологии оболочка ЭПР сходна с внешней ядерной. Они составляют с ней единую систему и обеспечивают активный взаимный перенос элементов.

Комплекс Гольджи — еще один органоид, полностью выполненный из мембранных мешочков (цистерн). Также цитолеммы имеют митохондрии и пластиды.

Плазматическая мембрана — это часть плазмалеммы, находящаяся на границе клеточного содержимого. Она ограничивает протопласт от внешней среды, окружает клетку, защищая его от наружного воздействия.

Эссенциальные фосфолипиды

Есть группа фосфолипидов, которая содержит наиболее важные для нашего организма – эссенциальные. Сегодня их можно найти в виде фармацевтических препаратов, в составе которых преобладает полиненасыщенные жирные кислоты.

Данные препараты обладают гепатопротекторными свойствами и способностью катализировать обменные процессы организма, поэтому их используют для лечения пациентов с проблемами печени. Один курс приема таких лекарств восстанавливает клетки органа, которые повреждены гепатитами, циррозом или жировой дистрофией. Эссенциальные фосфолипиды проникают в клетки и регенерируют внутриклеточный метаболизм и поврежденные ячейки мембраны.

Но на этом их положительное действие на наш организм не заканчивается. Как утверждает биохимия, данные фосфолипиды:

• Способны катализировать обмен веществ, используя углеводы и жиры.
• Минимизируют риск развития атеросклероза.
• Улучшают качество крови и ее состав.
• Минимизируют негативное воздействие сахарного диабета на организм.
• Поддерживают организм пациентов, страдающих от ишемии сердца и нарушения ЖКТ.
• Способствуют регенерации поврежденной кожи.
• Восстанавливают организм после пережитых негативных химических реакций.
• Помогают облегчить токсикоз при беременности.

Токсикоз при беременности

Пищевые источники

Обычно фосфолипиды представлены в продуктах, в составе которых есть лецитин-компонент. А это яичные желтки, зародыши пшеницы, соя, молоко и полусырое мясо. Также фосфолипиды стоит искать в жирных продуктах и некоторых растительных маслах.

Отличным дополнением диеты может послужить масло арктического криля, которое является превосходным источником полиненасыщенных жирных кислот и других полезных для человека компонентов. Масло криля и рыбий жир могут послужить альтернативными источниками фосфолипидов для людей, которые не могут получать это вещество с других продуктов.

Более доступный продукт, богатый фосфолипидами, – нерафинированное подсолнечное масло. Диетологи рекомендуют использовать его для приготовления салатов, но ни в коем случае не применять для жарки.

Продукты, богатые фосфатидами:

1. Масла: сливочное, оливковое, подсолнечное, льняное, хлопковое.
2. Продукты животного происхождения: желток, говядина, курица, сало.
3. Другие продукты: сметана, рыбий жир, форель, соевые бобы, льняные и конопляные семена.

Лучшие материалы месяца

• Почему нельзя самостоятельно садиться на диету
• Как сохранить свежесть овощей и фруктов: простые уловки
• Чем перебить тягу к сладкому: 7 неожиданных продуктов
• Ученые заявили, что молодость можно продлить